宝石泥棒に憑依したイマジンを追って、過去の世界に向かった良太郎たち。しかし、それはデンライナーを奪うために仕組まれた罠だった。首謀者は、時の列車ばかりを狙う強盗集団の首領・牙王。彼は“神の路線”を走り、すべての時間を支配できるという神の列車を手に入れるため、オーナーたちを人質にデンライナーを過去へと走らせていく。残されたのは良太郎、ハナ、モモタロス。しかも良太郎は今まで電王として戦っていた記憶を無くし、モモタロスは憑依できなくなっていた。さらに10歳の良太郎(モモタロスが小太郎と命名)とも遭遇。時間を超える列車に乗ってみたいと、彼らに同行を申し出る。一行は桜井侑斗の助けを借り、ゼロライナーでその後を追った。さまざまな時代を通り抜け、良太郎たちがデンライナーを発見したのは江戸時代。そこで牙王は真田幸村を味方に付け、神の路線へとつながる最後の封印を解こうとしていた。デンライナーから何とか脱出したオーナーたちと合流することに成功する良太郎たちだったが、牙王によってついに神の列車の封印は解かれてしまった! その列車が目指すのは1988年の12月26日。いったいその日には何があるのか? 牙王は仮面ライダーガオウに変身、一行の邪魔を許さない! 必死で後を追う良太郎たちに果たして勝算はあるのか? 小太郎はどんな活躍を見せるのか? 物語はクライマックスに向け、ノンストップで走り抜ける!!

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